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　　两栖纲AMPHIBIA世界观存的两栖纲动物约有2千种以上，我国分布有200种右。它们主要生活在热带和温带，尤以南方为多。越往北，分布愈少。两栖纲中常见的药用动物有蟾蜍、蛙、大鲵和山溪鲵等。其中蟾蜍的耳后腺及皮肤腺分泌的分泌物，经加工后为蟾酥，是有名的中药。具有解毒、消肿、止痛等功效。蛙、大鲵等，还是很好的补益药。蟾蜍和蛙又是诊断妊娠与否的重要试验动物。在生理学、胚胎学和科研方面，蛙和蟾蜍也是很好的实验材料。此外，两栖纲类大多数还捕捉农作物的害虫为主食。故两栖类对于人类是有益动物，应加以保护。

　　两栖动物是脊椎动物中首先登上陆地生活的类群，它们一方面保留着水中生活的特性，另一方面又需要经过变态才能适应陆地生活。因此，两栖类的地理和生态分布均受到限制。它们必须生活在温暖而潮湿的淡水附近。这是造成它们在脊椎动物中种类和数量最少，分布地区最狭窄的主要原因。

　　两栖纲是脊椎动物从水生开始向陆生过渡的一个类群，绝大多数两栖动物在水中进行体外受精，由幼体经过变态发育为成体，后转移到陆地上生活。初步出现了适应陆生的躯体结构，例如，成对的五趾型结构的附肢，用肺呼吸等等。两栖纲因代谢水平低，保温与调温机制不完善，为变温动物。

　　（一）两栖纲的主要特征

-外形	-皮肤	-骨骼	-肌肉	-消化
-呼吸	-循环	-泌尿与生殖	-神经和感官	-冬眠或夏眠

　　1.外形

　　两栖纲动物的外部形态由于栖息环境和生活方式的不同，差异较大，共有三种类型：①水栖种类常呈蝾螈型，有长的身体和发达的尾部，前后肢的发育大致相同，如大鲵等；②半水栖的为蛙型，身体粗短，后肢长而强大有力，无尾部，如各种蛙类；③穴居种类的动物呈蠕虫型，身长似蚯蚓，四肢退化，几乎没有尾部，如蚓螈等。不管外部体形属哪一型，一般都可分为头、颈、躯干和尾（或无尾）部。头部宽大，长有1对突出的眼，并具眼睑和半透明的瞬膜。头的吻端有1对外鼻孔，与内鼻孔相通，连接口腔，通入肺。白裂宽大，颌缘通常着生细小的牙齿，颈部不明显，已分化出一个颈椎，较无颈的鱼类进了一步，从而增加了头部的灵活性。躯干较粗，前后各有1对附肢，极少数无附肢或仅有前肢，大多数为四指五趾（或四趾）。

　　2.皮肤

　　现存两栖纲动物的皮肤，最显著的特征是棵露而富于腺体。仅在无足目的少数动物中，皮下还残存有鳞片。两栖类的皮肤由表皮和真皮组成，表皮的角质层不发达，尤其是水栖种只有角质薄膜。陆栖种由于要耐较干燥的环境，故角质层的角化程度稍高，肺也相应比较发达。角质层不断脱落，由生发层增生细胞补充，真皮层由纤维结缔组织构成，外层为疏松层，内层为致密层。表皮和真皮相接部分有成层分布的色素细胞，能防止光线过量的射入，以及起保护色的作用。真皮内具有大量多细胞腺，常见的为粘液腺和毒腺。粘液腺遍布全身，分泌的粘滑液体由输出管通向体表，以防止皮肤干燥和体外水分过多的侵入。粘液腺除能保护皮肤的湿润和空气及水的可透性外，还能通过经常性的水分蒸发而调节体温，使两栖类的体温总是低于环境的温度。有些两栖动物为防止食肉动物的吞食，在身体和四肢背部分布有毒腺，如蟾蜍等。此外，真皮中分布有丰富的血管与淋巴管。由于真皮中有丰富的血管和大量的粘液腺，因此，使皮肤适于气体交换而成为辅助呼吸器官，这对于某些水生种和具冬眠期的两栖类尤为重要。因为它们差不多全靠皮肤呼吸。

　　3.骨骼

　　两栖类较鱼类具有更大坚韧性和灵活性的骨骼系统，主要由硬骨构成，也有部分软骨。

　　1）头骨

　　现代两栖类的头骨宽而扁平，脑腔狭小，骨化程度不高，还有很多部分处于软骨阶段。头骨顶部覆盖的膜骨由前至后为：成对的鼻骨、额骨、顶骨和鳞骨。无尾类的额骨和顶骨常愈合成一对额顶骨；有尾类的脑上方有些处无硬骨覆盖。软骨性硬骨在头骨的后面有二块外枕骨，每一块外枕骨都有一个关节突，叫枕踝。头骨与枕踝，颈椎相连形成活动关节。这是所有陆生脊椎动物的共同特征。听囊区每侧有一个骨化的前耳骨。眼眶前通常有1块骨化的环形蝶筛骨，环绕着眼部，并向前伸展成鼻腔的长形骨管。脑颅腹面的膜骨有额顶骨、鼻骨、副蝶骨、犁骨等。

　　两栖类的颌弓由颚方软骨和麦克尔氏软骨构成。齿骨执行下颌的机能而为次生下颌。现存两栖类的牙齿很小或没有，牙齿通常是着生在前颌骨、上颌骨、颚骨、犁骨、副蝶骨和齿骨上。犁骨齿的着生方式为两栖纲分类的重要依据之一。总而言之，现代两栖类头骨骨化程度较鱼类增高，并趋于愈合，头骨的重量有所减轻。

　　2）脊柱

　　两栖纲的脊柱分化为颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎四部分。脊椎骨的数目随种类不同而异，从无尾类的10枚到无足类可以达到200枚左右。低等两栖类（少数水生种类）为双凹型，与鱼类相似。高等两栖类（无尾类等）为后凸椎或前凹椎，椎弓的前后方具有前、后关节突，使椎体间的接触面增大，提高了支持体重的能力，加强了脊椎的牢固性和灵活性。

　　颈椎1枚，略呈环状，故又名环椎，荐椎也仅一枚，具有长的横突，与腰带的骼骨联结，使后肢得到支持，增加了身体的稳定。具有颈椎和荐椎，表现出了陆生脊椎动物的特征，但两柄类的颈椎和荐椎均各只1枚，其活动范围和支持的机能比真正的陆生脊椎动物还是很原始的。

　　陆栖种类的脊椎一般进化规律是趋向变短，而蛙类的脊椎极度缩短，最后一个椎骨变为长形的尾杆骨，此为特化现象，是为适应陆地跳跃运动的结果，不能代表一般脊椎动物的进化趋势。

　　3）带骨及肢骨

　　两栖类的肩带不联头骨，腰带借荐椎与脊柱联结，这是四足动物与硬骨鱼类的重要区别。现代两栖类的肩带包括单块的上肩胛骨、肩胛骨、前鸟喙骨和鸟喙骨。无尾类的前鸟喙骨常为膜性的锁骨取代，在肩带的腹侧还有上鸟喙骨、肩胛骨和鸟喙骨之间形成肩臼，与前肢相关节。大多数两栖类有胸骨，胸骨为陆生脊椎动物特有。两栖类由于肋骨不发达，胸骨的两侧与肩带密切关联，形成一个由硬骨和软骨组成的弧形结构。膜性硬骨在水生种类已消失，陆生种类尚有锁骨。腰带由骼骨、坐骨及耻骨构成骨盆，这三块骨头的联结处叫髋臼，与后肢相关节。

　　两栖类两对附肢，为五指型结构。由于无尾类为跳跃的运动方式，肢骨构造发生了一些次生性的变化，如两根前臂骨和两根小腿骨各合并为1根，腕骨和附骨也有愈合现象。

　　4.肌肉

　　由于两栖类各目动物的运动方式不同，其肌肉各具特点，水生类的躯干肌肉特化不大显著，还保留着分节的特点，而陆生种类的原始分节现象已不存在，变为纵行或斜行的长肌肉群。节制头骨及脊椎运动，腹侧肌多成片状，并具分层现象，分有外斜肌、内斜肌和横肌。由于各肌纤维层的走向不同，使陆生四足动物的内脏得到了有力的支持。两栖类还具有比鱼类发达得多的四肢肌肉，以增强运动的功能。从两栖纲开始，这些肌肉明显地保留在脊椎动物门的各纲中。腹直肌位于腹中线的两侧，它们由结缔组织所构成的腹（白）线相互联合。腹直肌上具横行的腱划，是分节现象的残迹。

　　头部肌肉分头部腹面、背面及侧面肌肉，眼球周围的肌肉，面部肌肉。变态后的鳃退化，少数鳃肌节制咀嚼、舌和喉的运动。

　　5.消化

　　两栖类的消化道和消化腺与鱼类无大的差别。两栖类成体吞食蛴螬、蚯蚓、小鱼，以及浮游生物等。口咽腔宽阔，结构比较复杂，内有内鼻孔、食道、耳咽管、声门、声囊（蛙类）和颔间腺导管等开口。口咽腔连接很短的食道，食道通至胃，胃的贲门较粗大，幽门部较细小，与小肠相连。小肠分十二指肠及回肠两段。直肠较粗，前端接小肠，后端直通泄殖腔。食植物性食物的无尾两栖类幼体消化管长而盘曲。两栖类开始有肌肉质的舌，蛙类还用特殊的分叉舌捕食。眼部肌肉参与吞食，在吞食时，眼球被压入眼眶突入口咽腔，此为两栖类特殊的吞咽方式。

　　两栖类开始有分泌粘液的唾液腺。肝脏很大，分为3叶。胆囊介于左、右叶之间，胆管注入十二脂肠。胰脏狭长，常位于十二指肠和胃之间，胰管与胆管相连。

　　6.呼吸

　　两栖类与外界的气体交换有两种方式，无尾类幼体（蝌蚪）和水生有尾类（蝾螈类）以鳃和皮肤为主要呼吸器官（亦有终生无鳃的蝾螈类主要依靠皮肤进行气体交换）。陆生两栖类的呼吸器官为对囊状的肺和喉腔。低等有尾类的肺为空囊，囊内布满毛细血管和着生纤毛。有些有尾类的肺基部为薄层蜂窝状组织，无尾类较复杂，内壁分为多数间隔，隔间充满蜂窝状组织，两肺基部分开。空气由鼻孔进入口腔，再通过“喉腔”到肺，在肺部进行气体交换，由于两栖类无肋骨和胸廓，故肺呼吸是采取咽式呼吸。

　　7.循环

　　血循环系统为不完善的双循环。两栖类的循环系统也是处于从水生到陆生的中间地位。不完善的双循环和体动脉中含有混合血液，是两栖类循环最显著的特征。

　　（a）心脏

　　由静脉窦、心房、心室和动脉圆锥四部分组成。脊椎动物从两栖类开始，心房出现分隔，形成左心房和右心房。静脉带回身体各处含二氧化碳较多的血液汇集于静脉窦，静脉窦将血液转送入右心房。左心房通过肺静脉接受来自肺内含氧较多的肺静脉血液。左、右心房血液通过共同的房室（间）孔进入心室，心室内的肌柱可减少从左、右心房流入的血液在心室中大量混合，动脉圆锥从心室的右侧发出，远端又分出肺皮动脉、体动脉和颈动脉，分别把含氧量不同的血液输送到相应的器官。动脉圆锥腹侧有1游离的螺旋瓣，通过它的活动，主要起辅助分配含氧量不同的血液的作用。而无肺的有尾两栖类因房间隔不完善，没有肺静脉进入左心房。

　　(b）血管

　　肺动脉血管由动脉圆锥伸长形成，输送血液至肺。两栖类肺循环的出现和鳃循环的退化(水生种类有的保留有鳃血管），使原有的鳃动脉弓发生改变，即相当于原始鱼类的第1、2、5对动脉弓消失，仅保留了3、4、6对动脉弓。第3对动脉弓形成颈动脉，输送血液到头部；第4对动脉弓构成动脉，输送血液到全身；第6对动脉弓构成肺皮动脉输送血液到肺和皮肤。从而，两栖类开始出现肺循环和体循环，形成了四足脊椎动物血液循环系统的基本模式。两栖类的肺静脉血管进入左心房，前大静脉血管汇集头部、前肢、皮肤等静脉血液；肝静脉汇集消化道静脉血液，后大静脉汇集肾脏、躯干和后肢的静脉血液。然后，前大静脉、后大静脉和肝静脉的静脉血液汇集一起注入静脉窦，流回心脏。

　　(c)淋巴

　　两栖类的淋巴系统很发达，有尾类具2个系：一个是与大动脉平行，将淋巴送入锁骨下静脉；一个分布在皮下，将淋巴液送入主静脉和皮静脉。无尾类淋巴系统的显著特点是具有很多大型淋巴腔隙，淋巴心的搏动推动淋巴由分散的淋巴管回到静脉系统。蛙类有两对淋巴心：一对叫前淋巴心，位于肩带下；另一对叫后淋巴心，位于尾杆骨尖端的两侧。此外，有一个圆形球的深红色小脾脏，位于直肠前端腹侧，也属淋巴器官。

　　8.泌尿与生殖

　　两栖类具有一对与鱼类相同的中肾。有尾类的肾为1对长扁带状的器官，从体腔的前半部背侧伸展到体腔的后端；无尾类的肾为成对的较坚实的卵圆形器官，其腹侧有1条橙黄色的肾上腺。肾脏产生的尿液经输尿管进入泄殖腔，然后到泄殖腔膨大的部分――泄殖腔膀胱，再排出体外。两栖类的肾小球重吸收水分的功能极差，滤过功能特强，这是适应特殊的两栖生活形成的。而一些种类泄殖腔膀胱，重吸收水功能极强，例如，荒漠种类能忍受50～60％的失水，而膀胱的重吸收又有利于减少失水，所以，一般愈是干燥地区栖息的两栖类膀胱愈大，沙漠地区的种类泄殖腔膀胱中的尿量可等于或超过体重。

　　雄性生殖器官有一对黄白色卵圆形睾丸连接输精小管，睾丸排放的精子经输精管进入中肾管，或直接进入中肾管，中肾管在进入泄殖腔前常膨大成储精囊，再由泄殖腔将储精囊内的精液排出。雄性的背肾管具有双重的输尿和输精的作用。雌性有一对囊状卵巢，成熟的卵不断落入体腔，由于体腔膜上纤毛的活动和腹肌的收缩运动，将卵推入输卵管端的喇叭状开口，经过长而盘曲的输卵管，由管内丰富的腺体分泌胶状物质将卵包裹后，再进入子宫，卵在子宫里停留到交配时，由泄殖腔排出体外。

　　两栖类是体外受精，受精卵在水中发育，幼体经过变态才能发育为成体。变态反映出两栖类是由鱼类进化的。例如蛙类的受精卵必须在水中孵化成蝌蚪，蝌蚪的形态结构似鱼，具有侧线和膜质的尾鳍，在水中营游泳生活，用鳃呼吸，消化道长而盘曲，有发达的脊索，心脏也是一心房一心室、单循环系统等，具有与鱼相同的特征。蝌蚪发育到一定程度开始发生变态，幼体一方面不停地成长，另一方面内脏器官发生一系列变化，如鳃逐渐萎缩，由肺取代，心房内出现间隔，被分为两个完全独立的心房，第6对鳃动脉弓发育成肺动脉，形成不完善的双循环，成对的附肢出现，尾部逐渐萎缩，肠也相应缩短，由素食改为肉食性，并开始到水边活动，待尾部完全消失，发育为成体，可到陆地上生活。变态是一种生物进化，卵从水生过渡到陆生的表现，对动物积极主动寻找食物，逃避敌害和寻找适宜的生活环境具有很大的进步意义。

　　9.神经和感官

　　（a）神经系统

　　两栖类的脑分五部分，即大脑、间脑、中脑、小脑和延脑，它们依次排列在一个平面上，与鱼类无显著的区别。大脑较鱼类分化明显，顶壁出现了一些零散的神经细胞，开始形成原脑皮，主司嗅觉。中脑发达，构成高级神经中枢。小脑不发达，其能动性是自发而短暂的，运动方式较简单。延脑是生命活动和听党的重要中枢。10对脑神经和脊神经联合构成周围神经系统，脊神经的对数随种类不同而异。随着四肢的出现，肩部和腰部的脊神经聚成神经丛。交感神经（植物性神经）由位于脊柱两旁的特殊神经节构成两条交感神经链。副交感神经很不发达。

　　（b）感官

　　（A）视觉：两栖类为适应水陆两栖生活，视觉器官较鱼类有了更复杂的调节机能，表现出以下特征：①眼球角膜呈凸形，没入水中时变成扁平形。陆生种类的晶状体呈双凸透镜状的扁圆形，如蛙，晶状体与角膜之间的距离比鱼类稍远，有助于把较远的物体聚焦，而扩大视物范围，看到更多的物体。水晶体牵引肌又能将水晶体前拉聚光，有利于看近物，同时在眼的脉络膜与晶状体之间尚有一些辐射排列的肌肉，协助晶状体牵引肌的调节，相当于高等脊椎动物的睫状肌。②虹膜具环状肌和辐射状肌调节瞳孔的大小，控制眼球内进光的多少。③两栖类开始出现不发达的泪腺和瞬膜腺，瞬膜腺分泌1种油状分泌物，减少眼球表面水分的蒸发，与泪腺共同对眼起保护作用。

　　（B）听觉：两栖类为适应陆地生活，听觉器官逐渐适应了声波在空气中的传播，构造趋于完善。例如，无尾类在内耳的基础上产生了中耳、中耳腔（鼓室），外方被鼓膜掩盖，鼓膜露于体表，直接接受声波的刺激。鼓室与咽之间借一细小的咽鼓管（欧氏管）与咽腔连通。耳柱骨是鼓膜与内耳卵圆窗之间的听骨。鼓膜接受外来声波而振动，此振动的声波由耳柱骨经耳囊上的椭圆窗传入内耳，耳咽管并可起到平衡鼓膜内外压力的作用。

　　（C）嗅觉：两栖类鼻腔里平坦的嗅粘膜位于背面，发育不完善，神经纤维从嗅粘膜连接大脑，当嗅粘膜感知外来气味后，立即通过神经纤维传到大脑。另外，嗅粘膜的一部分伸长变形成为犁鼻器（贾氏器），是一种味觉感受器。有尾类的犁鼻器仅为鼻囊外侧的一个沟，开口在内鼻孔与口腔的交界处。无尾目与无足目的犁鼻器已趋于独立，与鼻囊分开。（D）侧线：仅水生两栖类和幼体，以及少数无尾类具有侧线器官，能感觉水压变化，有助于对方向和有关物体大小的鉴别。体现出过渡类群的特征。

　　10.冬眠或夏眠

　　冬眠又称冬蛰，是动物对外界不良环境进行适应的一种休眠现象。两栖类由于产热和散热的调节机制不完善，体温会随环境温度的变化而改变，故称为“变温动物”或“外温动物”。最适宜两栖类正常生活的温度是10～15℃，当温度降到7～8℃时，大都进入休眠状态，称为冬眠。此时，无尾类隐藏在树根、石块、洞穴或土层中，或沉入河、湖底层的淤泥中度过不良季节；有尾类则潜入水流缓慢而深的溪流石穴中。这期间动物不食不动，心脏跳动、呼吸、血液循环及一切新陈代谢都降到最低限度，靠贮积的脂肪来维持生命。等到环境条件改善后重新出来活动。除冬季的严寒气候外，热带的盛暑和干旱地区也不适合两栖动物生活。当环境温度升到37～39oC时，动物就失去平衡能力，开始夏眠，直到避过炎热的酷暑，故夏眠时间可长达5～6个月，如爪哇等地的两栖类。由此可见，低温是冬眠的诱固，炎热和干旱是夏眠的诱因。