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　爬行纲的主要特征

　　爬行纲REPTILIA全世界现有爬行动物5千7百余种，我国约有300种。大多数营陆栖生活，少数营水栖生活。主要分布于温带、亚热带和热带。我国多分布于南方各省。常见的药用种类有乌龟、鳖、蛤蚧、乌梢蛇、银环蛇等。其中蛤蚧是我国传统的名贵中药，《开宝本草》就有记载。具补肺壮阳、平喘益精之功效。龟板、鳖甲也是疗效甚好的补益药物。近代国内外用现代科学手段和方法进一步研究了爬行动物的药用价值，在它们的体内发现了不少具有很强生理活性的成分。如从蛇毒中提取了抗癌、抗菌和镇痛等作用的生理活性物质。为利用本类动物研制抗癌、镇痛等新药展现了广阔的前景。

　　爬行类起源于古代两栖动物。由于它们在与外界复杂的环境长期斗争中，逐步获得了防止体内水分蒸发、陆地运动和繁殖的能力，因此从根本上摆脱了水环境的束缚，能在干燥的陆地上生存下来。鸟纲和哺乳纲动物就是古爬行动物向更高水平发展的后裔。爬行纲、鸟纲、哺乳纲动物在胚胎发育时都具羊膜，统称它们为羊膜动物。而圆口纲、鱼纲和两栖纲动物在胚胎发育时都不具羊膜，统称它们为无羊膜动物。

　　爬行类是继两栖类之后，开始完全营陆栖生活的一个类群。所以爬行类外部形态和内部构造都在两栖纲的基础上，进一步发展了适应陆栖生活的特征。如体表被角质鳞片，骨骼骨化程度高，四肢发达，指趾端具爪，完全用肺呼吸，体内受精，产羊膜卵以及神经系统和感觉器官都较发达等。

　　本纲动物中，也有少数水栖种类，这只不过是陆栖脊椎动物在地理、生境分布上的再占领，它们因此出现的一些适应水栖生活的形态结构，也只是一些次生现象。

　　（一）爬行纲的主要特征

－外形	－皮肤	－骨骼	-肌肉	－消化
－呼吸	－循环	－排泄	－神经系统和感觉器官	－生殖

　　1．外形

　　具陆栖四足动物的基本形态，适应陆地生活。

　　本类动物的生活方式和栖息环境各不相同，有地栖的、树栖的、穴居的，也有水栖的。因而外形差别较大。一般可分为以下三种类型：①晰蝎型，身体长圆柱形，尾部发达，四肢发达或不发达，尾易自断，能再生。如蜥蜴等；②蛇型，身体细长圆筒形，四肢退化，能蜿蜒运动，如乌梢蛇等；③龟鳖型，身体扁圆形，背腹具甲，头、颈和四肢均能不同程度的缩入甲内，如乌龟等。无论属何种体型，它们的身体一般都可分为头、颈、躯干、尾和四肢五部分。头部灵活，颈部明显，躯干或扁或圆而细长，四肢多强健，指趾端具爪，都有别于两栖类而适应陆地生活。

　　2．皮肤

　　皮肤干燥，体表被角质层。爬行动物的皮肤因缺乏皮脂腺而干燥。同时皮肤的表皮层沉积了大量的角蛋白而被各式各样的角质化物。角质物的形状、大小、数目随种类不同而异，是分类的依据之一。蜥蜴类和蛇类的角质层不断加厚而形成了鳞片，并呈粒伏或覆瓦状排列；鳄类的躯干部和蛇类头部的角质层极度加厚而形成大型盾片；龟鳖类的角质层与皮下真皮骨板结合在一起而形成了大型的甲板；蜥蜴类的有些角质层则形成了小刺或棘状突起。在指趾端的角质层又形成了爪。

　　角质层是由无生命的物质组成的，因此随着动物的生长必须定期更换。这一生理现象称为蜕皮。蜕皮的次数与动物的生长速度有关。快速生长的蛇类，每两个月就蜕皮一次。

　　爬行动物的皮肤里有发达的色素细胞。这些色素细胞在日光和外界温度的刺激下，能改变动物的体色。如避役Chamaeleontes　vulgaris能随日光和外界温度的变化而迅速改变体色，故素有变色龙之称。

　　3．骨骼

　　骨骼发育良好，分化程度高。爬行动物的骨骼系统比起两栖动物，发育良好，大多数都是硬骨。它们的脊柱分区明显，而且颈椎有环椎和枢椎的分化；躯干部有发达的肋骨和胸骨；头骨具单一枕骨踝，井出现了颞窝和眶间隔。

　　1）头骨

　　头骨的膜性硬骨与软骨性头颅比两栖动物骨化良好，骨膜成分明显增加；头部骨骼比两栖类高而隆起，反映了脑腔的扩大；眼窝之间具由薄骨片形成的眶间隔；眼眶后有1个或2个孔洞状颈颞窝。颞窝是爬行动物分类的重要依据。同时为考证古爬行动物的进化提供了线索。根据颞窝的有无及其位置，爬行动物分为无颞窝类（如杯龙）、双颞窝类（如扬子鳄）和合颞窝类（如兽齿类）三类。

　　此外，具次生腭。这是自爬行类开始出现的特征。次生腭位于颅骨底部，口腔底壁处。是由前颌骨、颌骨的腭突和腭骨组成的水平隔，把原口腔的前部分成上、下两层。上层与鼻腔相通，成为嗅觉和呼吸的通道；下层为固定口腔，成为进食的门户。这样，呼吸与进食互不影响。

　　蜥蜴类和蛇类的头骨结构与龟鳖类、鳄类有明显的不同。前两类头骨的膜性硬骨后缘骨消失，方骨（软性硬骨）露出。方骨与下颌骨形成关节。由于方骨周围缺乏膜性硬骨的束缚，具较大的可动性，使口腔张得很大。有的蛇的口腔可张开130”左右。因此蜥蜴类和蛇类可吞食较大的捕获物。

　　2）脊柱、肋骨和胸骨

　　脊柱分区明显，有颈椎、胸腰椎（躯干椎）、荐椎和尾椎的分化。颈椎数目增多，前两枚颈椎特化成环椎和枢椎。环椎与头骨的枕骨踝相关节，能同头骨一起在枢椎的齿突上转动，增大了头部的灵活性。椎骨的结构和关节方式似两栖类，低等种类为双凹型，高等种类为前凹型或后凹型。胸腰椎具发达的胸骨和肋骨，并一起构成了胸廓，使肺呼吸功能大大增强。保护内脏的功能也进一步完善。荐椎两枚，较粗大，以发达的横突与腰带相连，加强了后肢与运动能力。尾椎的数目随种类而异，外形由粗渐细，多数蜥蜴类在生命遇到威胁时能断尾逃遁。断落的部份能再生。但新生的尾椎骨呈软骨管状，外部色泽与未断部分有明显区别。

　　此外，蛇类不具胸骨，其肋骨有较大的活动性，能支配腹鳞完成特殊的爬行运动。

　　3）带骨和肢骨

　　爬行动物的带骨和肢骨均较发达。肩带的膜性硬骨和软性硬骨骨化良好，骨块数目较多。腰带的骼骨与荐椎连接，左右坐骨和耻骨在腹中线联合，成为支持后肢的坚强支架。爬行类具典型的五趾型四肢，比两栖类的肢骨结实，指趾端具爪，适应于陆栖生活。与两栖类相比，后肢踵关节不在胫、腓之间，而在两列跗骨之间，形成了跗间关节。蛇及某些蜥蜴为适应穴居生活，带骨和肢骨均有不同程度退化或完全消失。

　　4．肌肉

　　肌肉分化复杂，出现了皮肤肌和肋间肌。爬行类的肌肉系统比两栖类有了更复杂的分化。特别是分化出了陆栖动物所特有的皮肤肌和肋间肌。肋间肌位于肋骨之间，由胸斜肌分化而来，它能调节肋骨的升降，协同腹壁肌完成呼吸运动。皮肤肌能调节鳞片的活动，蛇的皮肤肌尤为发达，腹鳞在皮肤肌的调节下不断起伏，改变身体与地面的接触面积，从而完成特殊的蜿蜒运动。

　　5．消化

　　口腔腺发达，齿型多样。爬行类的消化系统与两栖类相比，消化道有更多的分化。口腔内的齿、舌和腺体等均较复杂。口腔与咽有明显的界限。这样当口腔中充满食物时，才不妨碍呼吸作用的进行。同时口腔腺发达，包括有腭腺、唇腺、舌腺和舌下腺。这些腺体的分泌液，不但可润湿食物，帮助吞咽，而且还有帮助粘捕猎物的功能。毒蛇和毒蜥的毒腺也是口腔腺的变态。它们的毒腺有捕食和自卫的功能。肉质舌发达是陆栖动物的又一特征。很多种类的舌除有吞咽的基本功能外，还特化成捕食和感觉的器官。如避役的舌很长，几与体长相等，冲血后能迅速“射”出，粘捕昆虫。蛇的舌尖多分叉，具化学感受器小体，经常伸出口外，把外界的化学性刺激传送到口腔顶部的锄鼻器，起着特殊感觉器官的作用。

　　爬行类的牙齿有多种类型。依据着生位置的不同分为端生齿、侧生齿和槽生齿三种类型。着生在颌骨顶面的，称端生齿，如蛇类；着生在颌骨边缘内侧的，称侧生齿，如蜥蜴类；着生在颌骨齿槽内的，称槽生齿，如鳄类。其中槽生齿最牢固。各型牙齿脱落后都可再生。龟鳖类较为特殊，无牙齿而代以角质鞘。

　　爬行类的消化道与一般四足动物无本质的区别。大肠开口于泄殖腔。其大肠、泄殖腔和膀胱都有重吸收水分的功能。这对于爬行类适应陆栖生活，减少体内水分丢失，维持体内水、盐平衡具重要意义。在大、小肠交界处具盲肠。盲肠是从爬行类开始出现的消化器官，与它们消化植物纤维有关。植食性的种类盲肠很发达，而肉食性种类则盲肠很不发达。

　　毒蛇在上颌的牙齿中，有数枚（一般有之枚）变成具沟或管的毒牙。毒牙基部通过导管）毒腺相通。咬噬时，毒腺分泌的毒液通过毒腺管注入咬噬物的体内，达到捕食或抗敌自卫的目的。

　　6．呼吸

　　气管发达，分枝。出现了胸腹式呼吸。爬行类由于皮肤失去了呼吸功能，气体交换主要在肺内进行。爬行类的肺与两栖类相比，虽然都是囊状肺，但爬行类大有发展。首先肺内小腔增多，近似蜂窝状，大大增加了气体交换的面积。其次有些种类如避役和某些蜥蜴的肺后部伸出了许多盲囊，有贮藏气体的功能。这就增强了肺的呼吸功能。同时这种贮气结构到鸟类则进一步发展成气囊。肺通过气管与咽喉部相接。爬行类的气管发达，细长而开始出现了分枝。气管的增长与颈部比较发达相关，气管出现分枝与完全靠肺进行呼吸作用，适应陆栖生活相关。

　　爬行类除保留有两栖类的咽式呼吸外，由于有了胸廓，因而出现了靠肋间肌和腹壁肌伸缩的胸腹式呼吸。这对增强肺的呼吸功能有重要意义。水生种类的咽和泄殖腔壁富有毛细血管，可辅助呼吸。

　　7．循环

　　动脉圆锥消失，心室出现了不完全分隔。爬行动物的循环系统较两栖动物有很大的进步，正不断向完善的双循环发展。

　　（a）心脏

　　心脏由静脉窦、心房和心室组成。静脉窦开始退化，成为心房的附属部分。心室内出现了不完全分隔，富氧血与缺氧血进一步分开。高等种类如鳄的心室已完全分隔，仅在左右体动脉基部有一潘氏孔相通，成为较完善的双循环体系。

　　(b)血管

　　爬行类的动脉圆锥消失，动脉弓在两栖类的基础上也有了进一步的演化。相当于原始状态的腹大动脉和动脉圆锥被纵裂演化成3条由心室发出的肺动脉弓（右侧）、左体动脉弓(中央）、右体动脉弓(左侧）。当心脏收缩时，自静脉窦经右心房至心室右侧的缺氧血，通过右侧的肺动脉弓经肺动脉入肺；自肺静脉回心的富氧血经左心房至心室左侧，又经右体动脉弓，一部分进入颈动脉送至头部和前肢；另一部分流入背大动脉后行至身体其他各部。心室中部的混合血进入左体动脉弓也流入背大动脉。由此可见爬行类的循环系统中仍存在着混合血。但近年的研究表明：爬行类动脉中的混合血远比两栖类少。这是因心室隔的出现，基本上把动、静血分开的缘故。同时心电图测试记录显示当心脏收缩时，血液首先注入肺动脉，当肺动脉充血阻力增大后，再注入体动脉。此外，实验还证实，左体动脉弓中的血量比右体动弓中的血量少得多，而爬行类动脉中血的混合程度较两栖类小。爬行类的静脉系统与两栖类相似，只是肾门静脉趋于退化，后大静脉和肺静脉显著发展。

　　8．排泄

　　出现后肾，排泄尿酸。爬行类开始出现后肾，但在胚胎发育中也要经过前肾和中肾阶段，可见后肾是由前肾、中肾发展而来，且比前肾。中肾更进化、更高级。后肾的肾单位数目多，有很强的泌尿能力。并通过输尿管将尿液送到泄殖腔再排出体外。有些种类如龟、鳖等在泄殖腔腹面还具专门贮存尿液的膀胱。爬行类等羊膜动物都有较高的代谢水平，随着代谢水平的提高，肾的结构都必须产生相应的变化。因而出现了泌尿、排泄功能强的后肾。

　　保持体内水分和维持水、盐代谢的相对稳定是动物的重要生理特征之一。多数爬行类体内都需要保持一定量的水分，这除了皮肤的保水功能和膀胱、大肠、泄殖腔对水的重吸收功能外，栖息在多盐环境和干旱条件下的蜥蜴、龟、蛇等还具肾外排盐的盐腺。盐腺大多位于头部，能排出高浓度的钾、钠和氯，并可利用空气中的饱和水汽。所以盐腺对维持体内水、盐和酸、碱平衡都有重要意义。

　　此外，把尿液的尿素变为尿酸也是一种重要的保水措施。尿酸是一种浆质粘稠的含氮废物，毒性小，比尿素在水中的溶解度小，故尿中的水分被肾小管回收的量较多。排泄尿酸显然是爬行类对陆栖生活的一种适应。同时排泄尿酸也与爬行类产羊膜卵有关。在卵壳内完成发育的胚胎，以尿酸方式排出代谢废物，就可最小限度失水，也可以较小的体积通过尿囊，因而易排出代谢废物。

　　9．神经系统和感觉器官

　　大脑开始出现大脑皮层，感觉器官发达，是爬行动物又一特。

　　(a)神经系统

　　爬行类的脑比两栖类发达，大脑半球显著增大，虽然纹状体仍占大脑的大部分，但大脑表面已开始出现了由灰质构成的大脑皮层（新脑皮层）。间脑小，顶部的松果体发达，很多种类已发展有具感光作用的顶眼。这对体温不恒定的爬行类有效地利用阳光热能有重要意义。中脑的视叶也很发达，与两栖类相似仍为高级中枢。但从爬行类开始，已有少数的神经纤维自丘脑伸至大脑。这是把神经活动的综合作用从中脑向大脑转移、集中的开始。小脑也较两栖类发达，延脑也有了高等脊椎动物的颈弯曲。脑神经12对。同时脊髓长，达于尾端，在前、后肢基部神经丛相连部分，已形成了明显的胸膨大和腰荐膨大。

　　（b）感觉器官

　　爬行类的感觉器官比两栖类发达，有些种类还具特殊的红外线感受器。但侧线器官消失，就是一些水栖种类也无测线器官。这也说明水栖爬行类是陆栖爬行类的后裔。

　　（A）听觉：爬行类耳的构造似两栖类，只是内耳司听觉的瓶状囊明显加长。蜥蜴的听觉较发达，出现了雏型的外耳道。蛇类适应穴居生活，其鼓膜。中耳和耳咽管退化，不能感受空气中声波的刺激。声波沿地面通过方骨传到耳柱骨，从而产生听觉反应。

　　（B）嗅觉：爬行类的嗅觉器官发达，鼻腔和鼻粘膜都扩大。蜥蜴和蛇的锄鼻器极为发达，开口于口腔顶部，有探知化学刺激的作用。

　　（C）视觉：爬行类眼的构造与其他脊椎动物无本质的区别。但与其他羊膜动物一样，眼球的调节较完善。睫状体由横纹肌构成（同鸟类而不同于哺乳类），睫状体的伸缩能改变水晶体的凸度和水晶体与视网膜的距离，从而有效的调节视力。因此爬行类能看清不同距离的物体，较准确的捕食或避敌。

　　（D）红外线感受器：红外线感受器是现存蛇类中蝰科（蝮亚科）和蟒科多数种类特殊的热能感受器。如响尾蛇的颊窝就是这种感受器。它位于响尾蛇鼻孔与眼之间，窝内有一薄膜，把窝腔分为内外2室。内室有1小管开口于皮肤，可以调节内外室的温度与压力。薄膜为1层上皮细胞，上面密布有神经末梢。末端呈球形膨大，其内充满线粒体。实验证实它是一种极灵敏的热能检测器，仅约2X10^―5卡／cm²的微弱热能就可使之激活，并在35ms内产生反应；也能在数的距离内测知0．001⁰C温度的变化，为当世界上最灵敏的红外线探测仪所不及。因此具这种感受器的蛇类能在夜间准确判定附近恒温动物的存在及其位置。电镜研究表明，当有关神经末梢接受刺激后，薄膜上的线粒体的形状迅速发生改变。故认为线粒体可能是此红外线感受器的基本元件。现代工业和国防上广泛采用的红外线检测器和自动导引系统，都是从蛇类的红外线感受器上得到启示后研制的。因此，蛇类的红外线感受器仍是当前仿生学研究的重要内容。

　　10．生殖

　　体内受精，产羊膜卵是爬行类适应陆栖生活的重要特征。雄性有精巢1对，精液借输精管达泄殖腔。泄殖腔内具可充血膨大而又能伸出泄殖腔的交配器（半阴茎）。交配器有的种类如蛇和蜥蜴类成对，有的种类如龟和鳄类为泄殖腔壁单个突起（与哺乳类的交配器同源）。雄性借交配器把精子输入到雌性的泄殖腔内。

　　雌性的生殖系统与两栖类相似。爬行类产羊膜卵。受精作用在雌性输卵管的上端进行。受精卵沿输卵管下行，在下段陆续被管壁分泌的蛋白和卵壳裹，一般产出后借日光孵化。少数种类有孵卵行为。某些毒蛇和蜥蜴具卵胎生的生殖方式，即受精卵留在母体的输卵管内发育，直至胚胎完成发育成为幼体时产出。这种生殖方式进一步提高了陆地繁殖后代的成活率。有利于生活在高山或寒冷地区的种类繁衍后代。近年研究证实，一些卵胎生种类发育着的胚胎，不仅能与母体交换水分和气体，还能交换含氮物质。这一发现不但改变了传统的看法，划清了卵生与胎生的界限，而且提高了对爬行类生殖方式的认识。认识到卵胎生是卵生向胎生发展的过渡生殖方式，从而为哲学上的认识论提供了新的证据。

　　此外，爬行类的一些种类还具冬眠的习性。爬行类与两栖类等都是变温动物。为了渡过外界不良环境条件的影响，蛇类等都要进行冬眠。其冬眠的时间、地方与两栖类基本相同。